Caulerpa Taxifolia : l'algue tueuse

Par le professeur Alain Couté
du Muséum d'histoire naturelle.

I - Origine.

Caulerpa taxifolia a été observée en Méditerranée, pour la première fois au pied du Musée océanographique de Monaco, par Alexandre Meinesz qui a immédiatement alerté la communauté scientifique et les médias (Meinesz & Hesse, 1991; Meinesz & Boudouresque, 1996) Selon lui, l'algue aurait été déversée avec les eaux usées des aquariums publics, directement en mer (à l'époque).
L'algue utilisée en aquariophilie supporte les conditions méditerranéennes. Elle a une résistance exceptionnelle à l'émersion, à la désalure et aux basses températures. Après enquête, il s'avère que la même algue, reconnue comme souche de C. taxifolia, d'origine géographique inconnue, est cultivée pour être exposée comme ornementation dans l'aquarium tropical marin du Parc Zoologique et Botanique Wilhelma de Stuttgart. Entre 1980 et 1983, cette souche a été donnée à l'aquarium tropical marin de Nancy, puis à l'aquarium public de Monaco. Poussant rapidement et très décorative, elle est très appréciée des aquariophiles.
D'autres scientifiques pensent que cette algue est en Méditerranée depuis beaucoup plus longtemps (Jaubert, Directeur de l'Observatoire Océanologique Européen), sans doute, selon eux, depuis l'époque de la Téthys (plusieurs millions d'années). Elle se serait introduite en Méditerranée par le biais du canal de Suez et ne serait qu'un exemple de plus de migration lessepsienne.
Le fait que l'algue ait été vue au pied du Musée de Monaco n'est pas la preuve qu'elle y soit apparue. Par ailleurs, l'hypothèse de Meinesz signifierait que l'algue aurait résisté aux eaux sales et douces des conduites du Musée de Monaco pendant des heures ou des jours avant d'être rejetée à -70m sous les sédiments, constitués dans cette zones, pour une bonne partie, des rejets d'abattoirs municipaux à l'époque.
Certains prétendent aussi qu'elle aurait été plantée là volontairement, en suivant la méthode mise au point par Meinesz dans sa thèse en 1972 (3ème cycle)!, soit pour en tirer profit (pour l'aquariophile, soit par malveillance!!! Ces points de vue divergents de l'hypothèse de Meinesz tiennent essentiellement au fait de la mise en cause du Musée de Monaco, avec en toile de fond l'Institut Océanographique et l'image de Cousteau défenseur national de l'écologie et de la protection des océans !

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    a) Identification.

Du fait de son polymorphisme marqué en fonction des conditions environnementales, C. taxifolia prête à confusion avec une seconde espèce de Caulerpa, à savoir C. mexicana. Selon certain (Chisholm, Jaubert & Giaccone, C.R. Acad. Sc. Paris, 1995, n0318), l'algue proliférant en Méditerranée serait une métamorphose de C. mexicana, autrement dit une écade d'une seule et même espèce qui aurait migré par le canal de Suez, à partir de la mer Rouge jusque dans la partie orientale de la Méditerranée (où elle est connue actuellement) et finalement dans la partie occidentale. Or les deux espèces existent bel et bien pour des raisons de forme des pinnules et de la répartition et du nombre des rhizoïdes.
Selon certains, le problème soulevé de l'identification précise, destinée à déstabiliser la crédibilité de Meinesz, ajouté à celui de l'origine, était mis en avant par quelques irréductibles pour minimiser l'ampleur de la catastrophe, à savoir: l'aquarium de Monaco (le Musée), un journal scientifique populaire, certains technocrates du Ministère de l'Environnement et des apparatchiks de l'Académie des Sciences.

II - Toxicité.

Le risque pour la santé humaine et pour la faune et la flore locales a été mis en avant par l'équipe de Meinesz en raison du fait que l'on connaît chez toutes les Caulerpales des toxines du groupe des terpènoïdes et des composés azotés.
L'idée avancée est que, ingérées par les herbivores ces substances pourraient se concentrer tout au long de la chaîne alimentaire et constituer un risque pour le consommateur final qu'est l'homme. Toutefois, les oursins, grands consommateurs d'algues, ne s'en nourrissent pas ou très peu et seulement l'hiver période où la concentration de la toxine dans l'algue chute considérablement. Les principales toxines chez le genre Caulerpa sont la caulerpine (dérivé du tryptophane), la caulerpicine (dérivé de la sphingosine) et la caulerpényne qui est un sesquiterpène acétylènique. Certaines caulerpes seraient consommées, entre autres en Afrique du Nord, en salade et recherchées pour leur goût poivré mais considérées comme toxiques pendant les mois pluvieux. Les premiers essais d'injection d'extraits bruts de C. taxifolia à des souris ont entraîné leur mort rapide. Mais ces tests ont été très controversés et effectués, sans doute dans la hâte. Lemée (thèse, 1996), de l'équipe Meinesz, a montré que la caulerpényne, métabolite secondaire le plus abondant dans C. taxifolia, est libérée dans l'eau de mer et a un effet toxique sur les œufs d'oursins (en l'occurrence Paracentrotus lividus)(bloque les divisions) et sur les micro-algues.
Les opposants à la théorie de la toxicité prétendent que l'algue, au cours de son cycle vital, croît à une extrémité et se dégrade à l'autre et que les produits de dégradation servent d'éléments nutritifs à des bactéries et de petits invertébrés.

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III - Impacts.

    a) Biodiversité.
Les arguments avancés par Meinesz sur les risques que fait peser la C. taxifolia sur la biodiversité reposent sur deux faits:
La croissance rapide et quasi permanente de l'algue: longueur des stolons par m2 de l'ordre de 160 à 350m.
Elle se développe de -3m jusqu'à plus de -100m (cf. travaux d'IFREMER, Belsher).
L'élongation est de l'ordre de 6cm j-1, soit environ 20m an-1 pour les stolons et de 32mm j-1 pour les rhizoïdes (en juillet-août). Le taux d'occupation du substrat est de 50% entre 0 et 5m, 90% entre 5 et 20m et 20% entre 20 et 50m. La densité des frondes est maximale d'avril à juillet avec environ 14000 m2-1, avec une longueur maximale des frondes pouvant atteindre 80-100cm.
L'activité photosynthétique, selon Belsher, est environ 8 fois supérieure à celle de la posidonie. Enfin, l'algue a un comportement nutritif proche de celui des plantes à fleurs par l'utilisation d'éléments nutritifs présents dans les sédiments (avantage compétitif par rapport aux autres algues). Par ailleurs, un fragment peut redonner un individu entier.
En 1984, 1m2, en 1990, 3 ha, en1992, 427 ha recouverts, avec 8 stations éloignées dont les Baléares et 2 en Italie. En 1993, une station à l'Ile d'Elbe et une à Messine. En 1995, 2 stations en Croatie (mer Adriatique), Ile de Hvar (50km au S de Split) et Ile de Krk (30km au S de Rijeka. En 1996, 3000 ha, avec des stations isolées comme celle de St Cyprien en Catalogne française. En 2000, la superficie couverte est estimée à 15000 ha.
5 pays sont colonisés: Croatie, Espagne, Monaco, France, Italie et Monaco.
Cette grande capacité d'expansion tiendrait à la résistance particulière de la plante: un fragment résiste plus d'une semaine hors de l'eau mais dans un lieu humide et tempéré (puits de chaîne de bateau, filet enroulé, sac de plongée…) et peut reprendre vie une fois réimmergé.

Par sa croissance rapide, C. taxifolia forme une canopée qui recouvre les espèces indigènes interceptant la lumière et piégeant les sédiments. Elle est donc très avantagée par rapport à la posidonie qui a des feuilles caduques et qui a un besoin impératif d'espace et de lumière. Par voie de conséquence, elle présente un danger pour toute la faune associée aux herbiers de posidonies. Un deuxième danger est celui de ses métabolites secondaires qui peuvent être toxiques ou répulsifs pour la faune en général et particulièrement les prédateurs éventuels (ex. Paracentrotus lividus, cf. thèse Lemée, 1996). Cette stratégie efficace est souvent développée par certaines algues contre les brouteurs (Norris & Fenical, 1982; Mc Connell et al., 1982; faulkner, 1984; Lewis, 1985; Pietra, 1990…).

Les opposants à la théorie du danger pour la biodiversité invoquent l'argument qu'elle est apte à coloniser des zones polluées et qu'elle produit de l'oxygène donc c'est bon!!!
Leur argumentation repose sur des phrases : "on a exagéré l'impact de la caulerpe à des fins purement mercantiles" (dixit Kloareg (cf. Vincent Bentata, chargé du dossier caulerpe à la Direction de la Nature et des Paysages au M.A.T.E.; organisateur du Colloque de 1997 à l'Académie des Sciences);
"…comment peut-on dramatiser le risque écologique avec si peu de données?" (dixit Jaubert). "On la présentait comme une redoutable tueuse. Elle était censée ravager l'écosystème. En fait, la polémique a entièrement occulté les expertises scientifiques; la caulerpe pourrait être inoffensive et même nettoyer les fonds marins de leur pollution" (cf. Sciences et Vie, n°963, 1997, Didier Dubrana). "…aujourd'hui, avec un recul de près d'une décennie, l'analyse objective des faits montre que ces prédictions n'étaient pas fondées (…catastrophe écologique majeure en Méditerranée selon Cinelli et Lavelli 1994)…" (dixit jaubert, 1997).
Des erreurs dans leurs dires: M. Denizot, professeur de Botanique à Montpellier la signale en Corse Albatros, nov. 1993, Bull. Info. Instit. Océano. Monaco).
Un autre argument avancé par les opposants est que la caulerpe peut supporter de nombreux épiphytes saisonniers (période hivernale et début du printemps) tels que Parastephanauge pauxi (actiniaire) et Sorites variabilis (foraminifère, ici, 170 individus par fronde) donc qu'elle ne pose pas de problème pour la faune.
Il est vrai aussi qu'on peut trouver certains éléments de la faune dans les champs de caulerpe (chapons, crabes, et surtout un concentration anormale de poulpes).

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    b) Pêche et plongée.

L'impact sur ces deux activités est évident (les filets des pêcheurs sont totalement contaminés par les fragments d'algue, qu'ils contribuent à disperser, les prises sont beaucoup plus faibles…; les fonds marins, par leur uniformité n'ont plus d'attrait pour les plongeurs).
Cf. Mer et Littoral, n°36 sept/oct. 1999: "l'objet du délit…de la caulerpe découverte au cap Lardier". Coin somptueux, paradis pour les plaisanciers et les amoureux des fonds…
Réactions devant cette situation:
Projet de loi déposé en juillet 1999 par P. Lellouche, M. Rivasi, A. Aschieri et J. Besson, membres du club de plongée des parlementaires.
Lettre du président du SIVOM, P. Bérenguier, maire de laCroix Valmer, à Mme la Ministre de l'Environnement et de l'Aménagement du Territoire: "…compte tenu de l'urgence de la situation et de notre ferme intention de nous débarrasser de C. taxifolia, sans réponse imminente de votre part, nous nous verrons dans l'obligation d'agir par nos propres moyens et considérer le désengagement de l'État dans cette action prioritaire.
Prise d'un arrêté le 4 mars 1993: interdiction de mise en vente, achat, utilisation et rejet en mer. Ramassage et transport sont soumis à autorisation préfectorale. Dispositions prises pour 5 ans.

    3) Médias.
Presse et télévisions s'en sont mêlé et s'en mêlent encore à tort et à travers:
Algue tueuse, mort verte, peste verte, sida vert, cancer de la Méditerranée, mante religieuse des fonds marins.
La guerre de l'algue aura-t-elle lieu? L'algue tueuse gagne du terrain…
Campagne de dénigrement, accusations diffamatoires: "l'une des plus belles campagnes de dramatisation médiatique! Le chercheur niçois se sent investi d'une mission: combattre le malin qui revêt l'apparence du directeur du Musée de Monaco, le Professeur Doumenge, amateur de déclarations provocantes (qui traite son vis à vis d'ayatollah!!!)."
(Science et Vie, n°963, 1997).
"Meinesz l'a annoncé, Boudouresque l'a confirmé, les contribuables ont payé".
"un cas d'école qui montre comment on peut obtenir des financements conséquents sans avoir de comptes à rendre…"

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IV - Remèdes.

Les tenants de la théorie selon laquelle la caulerpe n'est pas dangereuse préconisent de ne rien faire! Solutions proposées par les autres:
Eradication: seule possibilité, dans l'état actuel des choses est d'éradiquer dans les zones tout nouvellement colonisées et, ce, à la main comme pratiqué à Port Cros ou avec suceuse mieux que Kärcher.
Des études en ce sens sont entreprises selon diverses initiatives: ex. Commune de Six Fours (S.W. de Toulon) et du Syndicat des Communes du littoral Varois: expérimentation en milieu naturel sur la lagune du Brusc 14.12.1999 (42 ha dont 4 colonisés).
Programme mondial sur les espèces envahissantes GISP (Global Invasive Species Programme) début en 1996, sur les espèces exotiques envahissantes et les risques pour la biodiversité, la sécurité alimentaire, la santé et le développement économique.
Favoriser l'accès à l'information, la prévention et la gestion des espèces envahissantes.

Solutions chimiques ou physiques: bâches noires (blocage de la photosynthèse), ébouillantage, déversement de sel ou de sulfate de cuivre, électrolyse (Association pour le développement de procédés de maîtrise de la Caulerpa taxifolia, 83270 St Cyr /mer: maîtres mots: efficacité, sélectivité, innocuité). Procédés dignes du Concours Lépine!

Prédation: Meinesz propose la solution d'utiliser un prédateur connu qui brouterait l'algue. 3 existent en Méditerranée consommant C. prolifera mais inefficaces car densité trop faible. Cylindrobulla fragilis, Lobiger serradifalci et Oxynoe olivacea qui sont des Ascoglosses (nudibranches). En 1996, on a observé Oxynoe olivacea et Lobiger serradifalci sur des prairies à C. taxifolia en Mediterranée. Mais leurs larves velligères sont pélagiques et, par conséquent, très dispersées dans les océans, d'où peu d'efficacité par rapport à la masse à consommer.
En pays tropical, on connaît des populations très denses d'ascoglosses consommateurs de différentes caulerpes. Il faut sélectionner celles dont les larves sont benthiques et de ce fait à dispersion plus restreinte.
Elysia subornata et Oxynoe azuropunctata provenant de Martinique ont été élevées en aquarium et consomment C. taxifolia mais ne supportent pas des températures inférieures à 15°C exigeant donc un lâchage au printemps. Mais, problèmes: d'autres ascoglosses indigènes risqueront-ils de souffrir de cette compétition?
Il peut y avoir introduction d'un agent nocif avec cette nouvelle espèce.
Ces ascoglosses ne se révèleront-ils pas capables de consommer les autres souches d'algues?
Par ailleurs, le taux de reproduction de ces animaux (1000 œufs j-1) fait planer sérieusement le risque d'apparition de mutants avec leurs conséquences.
L'Académie des Sciences a interdit l'introduction d'espèces tropicales et recommande la sélection de souches indigènes (colloque 1997).

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V - Etat de la situation.

Réponses :
Presse et télévisions s'en sont mêlé et s'en mêlent encore à tort et à travers: Algue tueuse, mort verte, peste verte, sida vert, cancer de la Méditerranée, mante religieuse des fonds maDes travaux de biologie moléculaire récents, souhaités lors du colloque de l'Académie des Sciences en 1997, ont été menés par plusieurs équipes, dont une avec Meinesz (Jousson, Pawlowski, Zanetti, Meinesz et Boudouresque, 1998, Marine Ecol. Progress) et une autre avec M. Valero (plutôt équipe opposée), aboutissent à des conclusions similaires:
Les études ont porté sur des séquences d'ADN ribosomal (ITS)de C. taxifolia de différents aquariums publics, de différentes localités méditerranéennes et tropicales et d'autres espèces tropicales du même genre, dont 3 populations de C. mexicana de Méditerranée et de Mer Rouge.
Résultats:
C. taxifolia de Méditerranée ne vient pas de Mer Rouge (fin de la théorie de l'origine lessepsienne);
C. taxifolia découverte en juin 2000 en Californie est bien la même que celle de Méditerranée (rôle des yachts de plaisance avec aquariums tropicaux!!!);
La similitude des séquences ITS de l'ADNr de tous les spécimens d'aquarium et de Méditerranée est très forte et montre que tous ces individus ne constituent qu'une seule et même souche et probablement un seul clone du fait de l'absence de reproduction sexuée; C. mexicana est distincte de C. taxifolia;
C. taxifolia de Méditerranée est similaire des populations des Caraïbes.

Création du Programme de recherche Caulerpe, en avril 1999, par le MATE avec un Comité Scientifique. Bonne initiative mais on peut reprocher à ce programme d'avoir dans son comité des personnes qui ont aussi présenté des sujets (donc pour être financés!!!) et d'avoir fait juger de certains sujets par un seul et même rapporteur!

Parution du livre de Françoise Simpère: l'Algue fatale, Éditions la Table Ronde.

Plaquettes pour les plongeurs et information générale: cf. aussi article dans Mer et littoral 1999 n°35: Allez…on fait tous gaffe "si des fragments de cette algue ont été remontés, ne les rejetez surtout pas en mer…"

Colloque d'Héraklion qui a réuni en 1998 19 pays méditerranéens pour débattre du sujet.

En conclusion, cet imbroglio médiatico-scientifique n'est pas fini mais certaines raisons de son existence sont tombées.
La lenteur des réactions officielles tenant probablement au fait que la santé humaine n'est pas en danger , va peut-être mettre l'administration française en difficulté et même la voir condamnée par des tribunaux américains pour son incroyable inertie face à un incident écologique très localisé au début et devenu, à cause d'une stratégie de non-intervention, une catastrophe mondiale.

Enfin, pour être clair, comme le disent Belsher et Henocque (IFREMER, Recherches Marines, 1995), en citant le préambule de la Convention sur la biodiversité, Rio, 05-06-92), "lorsqu'il existe une menace de réduction sensible ou de perte de la diversité biologique, l'absence de certitudes scientifiques ne doit pas être invoquée comme raison pour différer les mesures qui permettraient d'en éviter le danger ou d'en réduire les effets".

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VI - Description scientifique.

Division: Chlorophyta
Classe: Ulvophyceae
Ordre: Caulerpales
Famille: Caulerpaceae

Etymologie
caulos = tige
erpo = je rampe
taxi = de l'if
folia = à feuille

Algue verte connue essentiellement entre tropique du Cancer (hémisphère N) et l'Équateur pour la côte E du continent américain (du Brésil aux Caraïbes), pour l'Afrique (golfe de Guinée) et le Golfe Persique jusqu'à la Chine et, avec de larges débordements, au Japon et entre l'Équateur et au delà du tropique du Capricorne (jusqu'aux îles pré-arctiques) pour l'Australie.
Elle vient récemment (en juin 2000) d'être signalée de la côte californienne aux U.S.A.
Les algues appartenant à cette famille sont des coenocytes, autrement dit des thalles sans cloisonnement, avec de nombreux noyaux et plastes dispersé dans un cytoplasme commun. Le thalle se différencie en un stolon horizontal (= stipe rampant) fixé au substrat par de nombreux rhizoïdes, et sur lequel s'insèrent de nombreuses frondes dressées simples jusqu'à très ramifiées. La paroi de ce thalle est faite de xylane.
La photosynthèse fonctionne grâce aux plastes verts dans les frondes et les produits élaborés circulent dans les stolons pour alimenter des parties très éloignées.
À côté de ce mécanisme, la Caulerpe est capable de dissoudre l'apatite, forme minéralisée du phosphate de calcium accumulée dans les sédiments, et d'absorber ainsi le phosphore (montré par autoradiographie) par ses rhizoïdes, comme une plante à fleurs par ses racines.
De plus, la Caulerpe peut aussi absorber des acides aminés, ce qui serait la preuve d'une aptitude à l'hétérotrophie.
Enfin, une équipe de l'Institut Pasteur a montré la présence de bactéries (Rhodopseudomonas) dans les rhizoïdes. Ces bactéries possèdent le gène nif (nitrogen fixation) permettant la fixation de l'azote.
Le thalle est diploïde et la méiose se situe au moment de la gamétogenèse.
Au sein de chaque espèce existe un certain polymorphisme en fonction des conditions écologiques.
Le genre comporte environ 70 espèces.

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